INTERACCIONES ENTRE HONGOS DESCOMPONEDORES Y ÁRBOLES

Los hongos descomponedores de la madera juegan un importante papel en la naturaleza, al tratarse de las principales formas de vida capaces de reducir la madera a sus componentes iniciales. No obstante, al tener la capacidad de mermar las propiedades mecánicas de la madera, la presencia y actividad de algunos de ellos pueden comprometer la estabilidad de un árbol o de alguna de sus partes.

En este taller se examinan las principales especies de hongos que podemos encontrar en arbolado urbano, sus principales características morfológicas y ecológicas, los patrones de descomposición de la madera, el modo en el que interaccionan con los árboles en ambientes urbanos y la importancia que tienen estas relaciones en la aplicación práctica a la arboricultura.

El objetivo fundamental de este taller será que los asistentes adquieran herramientas básicas enfocadas a la evaluación del riesgo biomecánico, la gestión preventiva de pudriciones o la correcta ejecución de las podas.

FORMADOR

Andrés Septién Arceredillo. Consultor en Arboricultura- Ing. Téc. Forestal – Certificado ETT por el EAC.

DURACIÓN

7,5 HORAS.

DISTRIBUCIÓN DE LAS SESIONES

Primera sesión (2 horas de exposición y 0,5 horas de preguntas) – 09/02/2021, de 16:30 a 19:00

Segunda sesión (2 horas de exposición y 0,5 horas de preguntas) – 10/02/2021, de 16:30 a 19:00

Tercera sesión (2 horas de exposición y 0,5 horas de preguntas) – 11/02/2021, de 16:30 a 19:00

PROGRAMA

Primera sesión

  • Introducción a la ecología de los hongos descomponedores
  • Estrategias de colonización de la madera
  • Criterios para la clasificación de hongos descomponedores
  • La madera como sustrato de alimentación de los hongos descomponedores
  • Modelo mecánico de la madera. Tipos de pudrición de la madera
  • Conceptos de invasividad y potencial inoculador de hongos descomponedores
  • Principales hongos epigeos en ambientes urbanos. Descripción, claves para su identificación y efectos sobre el comportamiento mecánico y fisiológico del árbol
  • Ruegos y preguntas

Segunda sesión

  • Principales hongos epigeos en ambientes urbanos. Descripción, claves para su identificación y efectos sobre el comportamiento mecánico y fisiológico del árbol (continuación)
  • Principales hongos hipogeos en ambientes urbanos. Descripción, claves para su identificación y efectos sobre el comportamiento mecánico y fisiológico del árbol
  • Ruegos y preguntas

Tercera sesión

  • Visión moderna de la compartimentación de los árboles y de la activación de mecanismos de respuesta frente a daños
  • Factores que intervienen en la compartimentación de daños
  • Interacciones hongo – huésped
  • Dinámica de desarrollo de las pudriciones
  • La importancia de la encapsulación
  • Factores que intervienen en el desarrollo y velocidad de las pudriciones
  • Aplicaciones prácticas en la conservación del arbolado
  • Ruegos y preguntas

TASAS DE INSCRIPCIÓN

Precio para socios: 60,00 €

Precio para no socios: 85,00 €

RESUMEN DE PERFIL PROFESIONAL DE ANDRÉS SEPTIÉN

De formación académica Ingeniero Técnico Forestal por la Universidad Politécnica de Madrid y certificado de Técnico Europeo del Árbol (ETT- European Tree Technician) por la European Arboricultural Council (EAC), ha desarrollado su carrera profesional en el ámbito de la arboricultura urbana.

Con más de 15 años de experiencia en estudios de evaluación del riesgo de arbolado y elaboración de planes municipales de arbolado, trabaja como Consultor de Arboricultura en el ámbito de la empresa privada.

Durante este periodo, ha realizado directamente la evaluación del riesgo sobre más de 5.000 árboles en toda la geografía española (más de 50 ciudades). Adicionalmente forma parte del Servicio de Evaluación y Revisión Verde (SERVER) del Ayuntamiento de Madrid como Asesor Especialista en Arboricultura.

También ha participado activamente en la elaboración de distintos Planes Estratégicos en materia de arbolado entre los que se encuentran el Proyecto (LIFE) Jerez+Natural, encaminado a definir un Nuevo Modelo de Gestión del arbolado o más recientemente en el Plan Director del Arbolado de los Jardines del Buen Retiro, el Plan Estratégico de zonas verdes, arbolado y biodiversidad de la ciudad de Madrid o las Directrices de Actuación y Propuesta de Plan de Acción del Plan Director del Arbolado Urbano de la Ciudad de Vitoria-Gasteiz.

Es formador habitual de cursos de arboricultura enfocados al riesgo de arbolado entre los que destaca su participación como profesor del 1er y 2º Máster de Arboricultura Urbana de la Universidad Complutense de Madrid.

Es coautor, de la publicación Defectos y anomalías del arbolado viario de Madrid. Guía de Reconocimiento y Diagnóstico.

CERTIFICADO DE ASISTENCIA

El certificado de asistencia será entregado a los asistentes que hayan permanecido al menos durante más del 50% del total de horas que componen la formación. Las personas que necesiten certificado de asistencia pueden solicitarlo una vez finalizado el seminario a: administracion@aearboricultura.org adjuntando la factura de pago.

INTERACCIONES ENTRE HONGOS DESCOMPONEDORES Y ARBOLES.

Andrés nos presenta esta formación desde un punto de vista arborista, y no como micólogo ni ecólogo.

El ser vivo conocido que ocupa mayor superficie en el planeta, es un hongo del género Armillaria (https://es.wikipedia.org/wiki/Armillaria_ostoyae ) que se desarrolla en el estado de Oregón en Estados Unidos y que ocupa 960 hectáreas.

INTRODUCCION. CONCEPTOS BASICOS DE FITOPATOLOGIA

Un bosque sano este compuesto por un 50 – 60 % de hongos micorrizógenos, 35 – 45 % de hongos saprofitos y un 0 – 5 % de hongos parásitos.

Un organismo patógeno es aquel que tiene la capacidad de producir enfermedad, es decir, alterar las funciones fisiológicas, en este caso, del árbol. De manera que, todo individuo patógeno es parasito, pero no todos los parásitos son patógenos.

La complejidad de interacciones entre especies que se forman en los bosques y en el holobionte árbol es muy superior en ambientes forestales que en el medio urbano. Por lo tanto, existe un desequilibrio en los ecosistemas urbanos que favorece a los organismos patógenos y a los hongos descomponedores.

La reducida diversidad de las especies de hongos (colonizadores de heridas, endófitos, colonizadores secundarios, etc.), de bacterias, virus, líquenes, plantas epífitas, insectos, vertebrados, etc. en ambientes urbanos puede causar el desequilibrio entre los patógenos de las plantas y las especies antipatógenas en el microbioma asociado a la sanidad del árbol.

Existe una lista roja de los hongos a proteger en la Peninsula Iberica con 365 especies y 67 taxones, de los que Andrés nos marca dos Hericium erinaceum y Ganoderma pfeifferi. El primero lo identifiqué con la Asociación Micológica de Cortes de la Frontera (Málaga) en 2008 en zona de pinar en tocones de pino negro.

Como hongo descomponedor se entiende aquel capaz de degradar la madera (lignina, celulosa y hemicelulosa) y alterar sus propiedades físicas, químicas y mecánicas.

Como conceptos básicos de fitopatología, Andrés nos define la invasividad como la capacidad de una especie para invadir tejidos del huésped de una especie similar, aunque no igual y patogenicidad como la capacidad de una especie patógena para causar enfermedad en un huésped.

La invasividad está relacionada con la capacidad de la especie para superar las zonas de reacción que ha generado el árbol. Una especie puede tener una gran invasividad pero tardar años en colonizar al huésped, es decir, esta no define la rapidez con que coloniza el árbol.

Foto 01
Foto 01. Fuentes: R.B. Pearce, 1996; Schwarze & Baum, 2000.

El inóculo de un hongo, son los microorganismos o sus partes (esporas, conidios, fragmentos de micelio, rizomas, etc.) que colectivamente son capaces de provocar infección o simbiosis (micorriza) cuando se transfieren al huésped.

Garret definió en 1960 el potencial de inóculo como la cantidad de energía disponible para que el hongo infecte al huésped en la zona de infección. Lo que puede llegar a hacer. Por cantidad de energía se entiende su vitalidad, de manera que un hongo instalado en un árbol, tiene un alto potencial de inóculo en comparación con el de una espora o una hifas. A mayor cantidad de madera disponible para el hongo, mayor potencial de inóculo; si hay poca madera puede que el inóculo no llegue a desarrollarse.

La virulencia de una especie o un hongo, es el grado medible de daño causado por un microorganismo virulento patógeno a una planta huésped. Lo que ha hecho, cuantificable.

Antagonismo: Los microorganismos antagonistas (bacterias, levaduras y hongos) tienen la capacidad de ejercer un efecto de control biológico sobre diferentes patógenos. Hongos pioneros de heridas como Trichoderma spp.

Foto 02

Foto 02. Microorganismos antagonistas: Trichoderma spp.

ESTRATEGIAS DE COLONIZACIÓN DE LA MADERA.

En la foto 03 se aprecia que se han identificado dos estrategias de colonización de la madera:

  • Epigeos en tronco y ramas
  • Hipogeos bien de raíz bien de raíz y cuello de la raíz
Foto 03. Hongos epigeos e hipogeos
Foto 03. Hongos epigeos e hipogeos

Los hongos epigeos aparecen como hongos de corazón en el duramen; como colonizadores de heridas; como patógenos activos; como hongos latentes y como colonizadores secundarios.

Foto 04
Foto 04

En el esquema de desarrollo tras una herida de un hongo epigeo (foto 04) se observa una decoloración como resultado de una reacción de la madera, una pudrición de la madera, y como nos indica Andrés, una zona de barrera o pared 4, que mezclando conceptos con lo que G. PASSOLAS nos trasmite, entiendo sería el duramen forzado, pues es tejido vivo que el árbol deja morir y aisla gracias a la barrera de compartimentación 4 total.

Otra estrategia de los hongos epigeos son los endófitos. Son hongos que están latentes en la albura intacta del hospedante y solo se desarrollan bajo condiciones de estrés. Fructifican al ser cortados. Cada día se descubren más.

Foto 05
Foto 05

Los hongos epigeos se mantienen latentes en ramitas muertas o moribundas hasta que, por el crecimiento diametral del árbol y tras décadas de latencia, quedan incluidos en el duramen, momento que aprovechan para desarrollarse. Foto 05.

También se ha descubierto que se puede producir una colonización del hongo a través de insectos y de pícidos (https://es.wikipedia.org/wiki/Picidae ), pero lo más habitual es a partir de las heridas.

Foto 06
Foto 06

Los hongos hipogeos aparecen a partir de cortes en el cuello de la raíz o en las raíces. Se desarrollan como se puede ver en la foto 06. Accede por la raíz, de donde se desplaza al cuello, donde crea cavidades en la base del tronco. El árbol puede crear contrafuertes, pero el hongo fructifica normalmente entre la corteza incluida que el árbol ha creado entre los mismos contrafuertes que le facilita al cuerpo fructífero su salida al exterior. De manera, que el que aparezcan estos cuerpos fructíferos entre los contrafuertes nos dan una idea de su estado avanzado de desarrollo.

Foto 07
Foto 07

En la foto 07, se aprecian los rizomorfos o anastomosis de raíces, común en hongos del género Armillaria. Los rizomorfos, que son las raicillas negras, encuentran arboles huéspedes debilitados y acaban pasando y colonizando pies sanos. En el caso de A. mellea, estos rizomorfos son frágiles y no se desarrollan en grandes extensiones. En la foto se puede observar que los micelios que se desarrollan bajo la corteza del tronco son blancos, característica de este género.

Phaeolus sulphureus está asociado a A. mellea y accede al árbol desde el suelo.

Andrés nos recalca y recuerda que, en ambientes urbanos, la mayoría de los problemas que vemos en los arboles están originados por alteraciones que nosotros producimos.

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS DESCOMPONEDORES

Según su función en la naturaleza, es decir, según su estrategia ecológica, los hongos se consideran saprofitos o parásitos.

Según la zona preferente de degradación, se consideran epigeos de tronco y ramas; o hipogeos de raíz o de raíz y cuello. Los hongos de raíz se desarrollan en su cara inferior, por lo que son difíciles de ver e identificar. Las pistas que nos pueden dar son que aparezcan cuerpos fructíferos en el suelo acompañado de un decaimiento de la copa del árbol, en cuyo caso, las pudriciones estarán avanzadas.

Según su taxonomía (división) son ascomicetes y basidiomicetes.

Como se puede ver en la tabla de la foto 08, dentro de los criterios para la clasificación de los hongos descomponedores, existen los especializados en coníferas, en frondosas y también en familias y géneros.

Foto 08
Foto 08

Otro criterio para clasificarlos es por el lugar de colonización, como se puede ver en la foto 09. De manera que hay hongos que prefieren colonizar la albura donde hay baja concentración de polifenoles, justo lo contrario que en el duramen; otros que prefieren el interior, es decir, el duramen diferenciado o no diferenciado que es tejido degradado; y existen otros que producen chancros desde el interior (preferencia de tejido degradado), parasitando duramen y albura, como el Inonotus hispidus, que se puede apreciar en la foto 10, de manera que el efecto sobre la estabilidad del tronco o rama afectada dependerá en gran medida de la especie de árbol infectada.

DUDAS RESUELTAS DURANTE LA SESIÓN DE FORMACIÓN

No se conocen bien los mecanismos de entrada de los hongos endófitos.

Los rizomorfos son raíces exploradoras de algunos hongos como la Armillaria, que buscan huéspedes. Son oscuros, casi negros.

Las hifas de los hongos descomponedores (hipogeos) se comunican con el exterior en las zonas de corteza incluida que se forma en el cuello de la raíz.

ESTRUCTURA DE LA MADERA. CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS POR EL TIPO DE PUDRICIÓN QUE PRODUCEN EN LA MADERA DEL ÁRBOL.

La madera se compone típicamente de aproximadamente 25 % de lignina, 70 % de carbohidratos celulósicos, de los que aproximadamente el 45 % es celulosa y el 25 % de hemicelulosas.

En las fotos 11, 12 y 13, se aprecia el corte en tres dimensiones (sección tangencial, transversal y radial) la superficie de dos anillos de crecimiento del tejido vascular de una frondosa, donde se aprecia el tamaño de los vasos, las células parenquimáticas entre estos, las fibras y los radios. A partir de esta diapo, vamos a estudiar las paredes celulares que tendrán que descomponer los hongos. La pared secundaria está definida por: S1, S2 y S3. La laminilla media está compuesta por una pared primaria y una laminilla media. En las fibras vemos en el interior el lumen, es decir el hueco por donde existe transporte. La dirección de las fibras en cada una de las paredes celulares es diferente, siendo S2 la mas gruesa con fibras verticales, compuesta por celulosa lo que le confiere gran flexibilidad y permite trabajar bien a tracción como el acero. La pared primaria PR o PW y la laminilla envuelven a la pared secundaria, de manera que para sostenerla tiene un 80 % de lignina que trabaja bien a compresión como el hormigón. El resultado es algo parecido a lo que el ser humano ha creado con el hormigón armado. Aquí ya se puede avanzar que la pudrición parda, que rompe como una tiza, solo queda lignina y por tanto no puede trabajar a tracción porque se parte.

En la foto 14, se aprecia el modelo mecánico de la madera definido por C. MATTHECK en su publicación Stupsi.

Foto 14

Vamos a estudiar la clasificación de los hongos según el tipo de pudrición que producen en la madera del árbol, fotos desde la 15 hasta la 19. Se diferencian tres tipos de pudriciones:

  1. Pudrición marrón, parda o cubica
  2. Pudrición blanca o fibrosa. Que puede ser bien con delignificación selectiva, bien con degradación simultanea
  3. Pudrición blanda o alveolar

Existen pudriciones blancas con coloración marrón, que se reconocen por la textura, porque no parte como la tiza.

Un mismo hongo descomponedor puede provocar diferente degradación en distintos huéspedes, y dentro del mismo árbol también.

El problema con las pudriciones pardas, es que el árbol no detecta la perdida de resistencia y por lo tanto, no crea contrafuertes ni otro tipo de adaptaciones al ataque. Además, en los estados tempranos existe una gran pérdida de resistencia.

pudricion cubica
Foto 15. Pudrición cúbica, marrón o parda.

En cambio, la pudrición blanca con delignificación selectiva (Ganoderma) es detectada rápidamente por el árbol, creando madera de compensación para aguantar la perdida de resistencia estructural provocada por el hongo, obteniendo una gran estabilidad. A este punto, es importante recordar la importancia de la vitalidad y vigor del árbol, pues tendrá mayor capacidad para compartimentar y formar cavidades.

La pudrición blanca con degradación simultanea acaban destruyendo tanto la lignina como la celulosa. Las hifas degradan todos los tejidos y crean agujeros.

La pudrición blanda o alveolar es muy quebradiza, similar la pudrición marrón.

En la foto 19, se puede observar como se desarrollan las hifas en cada uno de los tipos de pudrición y como degradan los tejidos con sus enzimas.

tipos de pudricion
Foto 19. Tipos de pudrición.

IDENTIFICACIÓN DE HONGOS DESCOMPONEDORES

Es cierto que en cualquier guía de hongos podemos encontrar las claves que nos describe Andrés:

  • Olor y sabor
  • Reacciones a compuestos químicos
  • Hospedador
  • Hábitat (incluye la localización en el árbol)
  • Esporada
  • Microscópicamente (ascas, basidios, esporas, reacción química, etc.)
  • Cuerpos fructíferos individuales o agrupados
identificacion hongos
Foto 20

De manera que en la foto 20, se aprecia un ejemplar de Fomes fomentarius (yesquero) colonizando un árbol y abierto en sección transversal. En el corte se aprecian los tubos en la capa externa que forman el himenio y la carne o trama del hongo. Si fuera antiguo, la superficie del sombrero o píleo sería una costra negra.

  • Color de la carne y de los tubos
  • Color de la esporada. Color cola-cao para todas las ganodermas y harina para Armillaria mellea
  • Microscopia
  • Biología molecular
  • Forma, color, etc. de los cuerpos fructíferos y de los tubos:
Repisas Ganoderma adspersum
Pipa Ganoderma lucidum
Costra (resupinados) Fomitiporia punctata
Bola, maza, cojinetes Daldinia concéntrica
Poliporos Meripilus giganteus
Setas Armillaria spp.
Hongos con forma de puas Hericium spp.
Hongos en forma de coral Sparasis crispa
Gelatina Auricularia auricula-judae
Forma de mohos gelatinosos Fuligo séptica
Pulverulentos Anamorfo de Inonotus rickii

 

PRINCIPALES HONGOS EPIGEOS

Inonotus hispidus

  • Los carpóforos anuales aparecen en verano-otoño. Cuando son viejos se tornan negro chamuscado
  • Consistencia esponjosa-acuosa. Los poros cambian de color al tocarlos
  • La superficie superior tiene una tupida pelosidad de color marrón rojizo
  • La superficie inferior está provista de gruesos poros que exudan un líquido entre hialino y amarillento
  • Tienen capacidad de parasitar el cambium y la albura, que suele acompañar a necrosis en corteza (por ejemplo, en plátano de la sombra)

En frondosas la probabilidad de fallo estructural, depende del huésped, es decir, existe distinta probabilidad de fallo estructural según el huésped. Accede a través de heridas frescas y accede al duramen. Cuando adquiere poder inoculador se expande hacia el exterior, provocando chancros en la corteza.

inonotus en sofora
Foto 21

En sófora (foto 21) produce rotura de ramas. Hasta que el perímetro del tronco del árbol no alcanza 90 centímetros, no aparece el cuerpo fructífero.

En el momento que aparece el carpóforo de esta especie, hace plantearnos una cuestión respecto al periodo de poda. Es decir, que si se poda en otoño es justo cuando está produciendo las esporas y, por tanto, aprovechará las heridas para colonizar fácilmente. La solución puede pasar en realizar en caso necesario, la poda en verde.

En fresno, débil compartimentador, también produce roturas. El hongo coloniza fácilmente ambas especies vegetales.

inonotus en platano de la sombra
Foto 22

En el plátano de la sombra (foto 22), que tiene un gran poder de compartimentar, se desarrolla en una primera fase en el duramen y posteriormente alcanza la albura, como en la sófora, pero el chancro se compartimenta en esta especie vegetal y se genera madera sana, no traspasando la barrera IV y raramente existe rotura, aunque el chancro siga presente.

El chancro es longitudinal y el cuerpo fructífero aparece donde está mas activo. Cada año hay una nueva fructificación en la madera que viene de digerir, si es de gran tamaño es porque existe una gran degradación. Si aparecen muchos cuerpos fructíferos, la pudrición está muy avanzada. Si el carpóforo es pequeño, no quiere decir que la madera del árbol no esté muy degrada, pues puede ya haberlo hecho con anterioridad. La velocidad de degradación interna puede ser tres veces superior a la exterior (10 cm en el exterior por 30 cm en el interior).

inonotus en olmo
Foto 23

En el olmo, que tiene una corteza gruesa, en la zona de rotura de la rama (foto 23) aparecen unas líneas oscuras externas de demarcación que genera el propio hongo. No se debe confundir con la zona de reacción del árbol que está mas difuminada y siempre se produce en tejido vivo.

Existe una gran degradación donde aparece el cuerpo fructífero, donde pueden producirse habitualmente rotura de ramas de aproximadamente dos metros.

inonotus en morus
Foto 24

En el género Morus (foto 24), se desarrolla como en los anteriores a partir de las heridas y formando chancros longitudinales. Generalmente detiene bien la pudrición y la rotura es menos probable que en el caso de la sófora o del fresno.

Para los ejemplares del género Populus, habitualmente es Inonotus levis, de mayor tamaño y al corte el color es mas jaspeado (leopardo), menos uniforme y más redondeado (foto 25 y 26).

 

Durante la formación se preguntó si seria posible controlar, gestionar y/ o evitar la dispersión del inoculo en el ambiente. En el siguiente enlace se puede observar la emisión de esporas al ambiente en tiempo real. La conclusión es que es mas bien imposible que el inoculo no se disperse en el ambiente: https://www.vetcert.eu/node/42 y https://www.vetcert.eu/training-products .

Fomes fomentarius

  • La seta tiene forma de casco de caballo de 12-50 x 10-20 cm., sentado, de color blanco grisáceo de joven y negruzco al envejecer.
  • Los tubos son blancos-amarillentos que terminan en poros muy pequeños. La esporada es amarillenta.
  • La carne es una masa algodonosa de color pardo, seca y situada por encima de los tubos.
  • Es un potencial parásito que puede producir roturas con cortes longitudinales como guillotinas, grietas en la corteza. Llegan a hacer estos cortes porque degradan el parénquima axial, es decir, los radios. Estas grietas pueden aparecer antes que el cuerpo fructífero.
  • Reacciona con KOH.
  • El cuerpo fructífero es perenne, es decir, aparece todo el año sobre árboles planifolios variados, de manera que se van superponiendo “oleadas” de crecimiento y se superponen unos tubos sobre otros formando un himenio muy duro.

Como se puede apreciar en la foto 27, donde se ve una sección transversal, se puede aprecia la forma estrellada de colonizar del hongo, que es capaz de degradar los anillos de crecimiento.

De Phellinus se diferencia porque tiene una costra oscura al corte transversal.

DUDAS RESUELTAS DURANTE LA SESIÓN DE FORMACIÓN

Antes de revisar el siguiente hongo descomponedor epigeo, vamos a hacer un resumen a las dudas del primer día de formación:

  • Muchos hongos se reproducen asexualmente y sexualmente en formas muy distintas. Las fases definidas son:

Fase teleomorfa del hongo: estado reproductivo sexual. Recombinación genética. Existen las esporas como medio de dispersión.

Fase anamorfa del hongo: estado reproductivo asexual. Propagación rápida en épocas favorables. Disponen de conidios como medio de dispersión.

Fase holomorfa del hongo: el hongo completo, incluyendo todas las formas anamorfas y teleomorfas, cuando ambas se han observado.

Tienen clasificaciones taxonómicas diferentes porque muchos hongos se reproducen solo en forma asexual, o mas bien dicho, no se les conoce o no se ha detectado que lo hagan mediante la forma sexual. Son los Deuteromicetes u hongos imperfectos.

El International Code of Botanical Nomenclature permite al micólogo dar nombres separados para las formas asexuales y las sexuales. Esto significa que un mismo hongo según presente las dos formas de reproducción puede tener dos nombres que identifican cada estado. Formalmente, si un hongo se reproduce en algún momento bajo la forma sexual, el nombre del teleomorfo es el que corresponde oficialmente a la especie, aunque esta forma sea poco frecuente.

    • Andrés nos aclara que actualmente, los procesos de pudrición no se pueden detener salvo mediante la encapsulación del daño por el propio árbol. Si el hongo está instalado dentro del tronco, no existe manera de eliminarlo, porque se desconoce dónde llega la madera y donde empieza la barrera de defensa del árbol.

    No obstante, existe un interés creciente por la aplicación de Trichoderma sobre hongos descomponedores para el control biológico de hongos patógenos y descomponedores: https://mycosolutions.ch/en/ .

    En el siguiente enlace, en la página 23, se encuentra el producto Th-promotor. Micelios de Trichoderma, empleados en las praderas de los campos de golf: http://www.servicecentre.es/FitxersWeb/111892/cata%CC%81logo-servicentre-2020.pdf . Este producto también se puede usar para árboles en praderas en la zona de suelo que abarque el perímetro de su copa.

    En Holanda y Bélgica, existe autorizaciones para el uso de Trichoderma. En España para algún uso hortícolas y frutales (T.saturnisporum), pero no para parques y jardines, ni arboles ornamentales. T. atroviride está autorizada para el control de Fusarium en arbustos y pequeños arboles ornamentales. En estos casos, lo mejor es consultar a un asesor fitosanitario, que estará al día de las autorizaciones pertinentes de cada producto en cada ámbito. Al estar registrado como un fungicida, aunque sea ecológico y biológico, debe cumplir la ley de producto fitosanitario convencional.

  • Si desaparece la madera disfuncional, ¿desaparece el hongo? Dependerá del caso, si por ejemplo hay pudrición en una rama, se puede eliminar la parte afectada, pero si el hongo está instalado en el interior del tronco, no parece haber forma de quitarlo sin hacer daño al árbol. La cirugía arbórea lo ha intentado durante años y los efectos sobre los árboles fueron más dañinos.
  • La tigmomorfogénesis (Foto 29 y 30) es la respuesta de las plantas a estímulos mecánicos que producen una alteración en su patrón de crecimiento adaptándose al entorno.

Laetiporus sulphureus

  • Cuticula fibrosa de color amarillo vivo que pasa a anaranjado.
  • Los tubos son de color amarillo vivo que terminan en poros amarillo azufre.
  • Esporada blancuzco amarillenta.
  • La carne es blanca, blanda de olor agradable y sabor dulzaino.
  • Fructificaciones en repisa superpuestas. En la foto 31 se aprecia en chopo boleana y en eucalipto, con un gran desarrollo.
  • Produce pudrición marrón.
  • No tiene capacidad de producir chancro en la corteza del árbol.
  • Poca invasividad, saprofito, pero produce fallos estructurales, por ejemplo, en robinia.
L. sulphureus
Foto 31

Como hemos visto, la pudrición marrón es mas frecuente en coníferas, y produce una gran reducción de resistencia mecánica en la madera en sus primeras etapas.

En el género Robinia produce fallos estructurales porque casi toda la sección es duramen y tiene de uno a dos anillos de crecimiento únicamente. L. suphureus no coloniza la albura, pero si llega a pudrir todo el duramen, por lo que existe una alta probabilidad de rotura.

Por lo tanto, es un hongo que presenta problemas para arboles debilitados y/ o con poca albura.

Para el tronco principal de un eucalipto no existe problema, si puede haberlo para una rama si hay un defecto en esta.

Shcyzophyllum commune

Es habitual en la península, produce pudriciones blancas poco extensas y muy limitadas que difícilmente producen roturas. Es un hongo de albura con componente parásito y patógeno oportunista si existe estrés hídrico. No coloniza el duramen por su alto contenido en polifenoles.

Los cuerpos fructíferos son perennes, aunque parezcan secos. Está asociado a quemaduras producidas por el sol, donde la corteza y albura aparecen secas.

Tiene preferencia por especies arbóreas con la corteza fina, como Aesculum, Acer, Celtis, etc. pero también coloniza otras como Quercus. No permite al árbol cerrar la herida.

Inonotus rickii (anamorfo Ptyogaster cubensis)

La fase mas frecuente de este hongo es la anamorfa, que presenta una masa amorfa de esporas que mancha en color rojo.

Se encuentra sobre todo en frondosas (Celtis, Platanus, Hacer, Schinus, etc.), y es termófilo, es decir, prefiere climas suaves.

Produce una pudrición blanca, pero descompone la madera lentamente, sobrepasa en oleadas de crecimiento la reacción del árbol.

Fomotiporia punctata (= Phellinus punctatus) Fomotiporia mediterránea

Aparece en forma de carpóforos resupinados con los poros en la cara superior, y costriformes de gran desarrollo (20-40 cm de anchura y 2-4 cm de grosor), de color canela, a menudo rodeados de una pruina blancuzca.

Las esporas son amarillentas. Va formando unas grietas en el perímetro del carpóforo que le permite seguir desarrollándose. Le gusta colonizar cavidades, es de color gris azulado por el exterior y marrón en el interior. Produce pudrición blanca y se camufla muy bien en la corteza. Tiene capacidad de producir chancros.

Aparece en especies del género Ligustrum, Robinia, Populus, etc.

Fomitiporia punctata
Foto 36

PRINCIPALES HONGOS HIPOGEOS

Como hemos visto anteriormente, se desarrollan en la cara inferior de las raíces. En la foto 37 y 38 , se observa que hay un dibujo del árbol en el que no desarrolla contrafuertes en el cuello de la raíz, es por ello que es mas probable que haya un fallo estructural.

Armilaria mellea (Armillaria spp.)

Una descripción de este hongo se hace a continuación, se pueden ver alguna de las notas en la foto 39.

  • Su sombrero es de color amarillo-marrón con tonos melosos y con abundantes escamas oscuras.
  • La cutícula es fácilmente separable de la carne.
  • Las laminas son apretadas casi decurrentes difuminándose en el pie como una hilera de puntos, blancuzcos al principio que luego pasan a crema y finalmente a pardo rojizo en la madurez.
  • El pie es cilíndrico, curvado, elástico, radicante y cespitoso, de color marrón, más oscuro hacia la base.
  • El anillo es membranoso y persiste de color blanco con estrías en la parte superior.
  • La carne es blanca, sólida, tenaz y fibrosa en el pie, con olor ligeramente desagradable.
  • La esporada es blanca.
  • Se identifica muy bien por la presencia del micelio blanco bajo la corteza.
  • Presencia de rizomorfos.
  • En la zona de la madera afectada, se pueden observar líneas, franjas o rayas negras bien marcadas, que forman abanicos.
  • Produce pudrición marrón, aparentemente solo deja lignina, pero a veces la madera podrida es flexible porque existe celulosa.

Si al levantar la capa superficial de tierra, aparecen gran cantidad de raicillas en forma de cabelleras, existe una gran regeneración del árbol. En la foto 39 hay una diapositiva donde se aprecia una perdida de hoja en toda la zona del meristemo apical del árbol.

En la foto 40 se observan unos robles secándose. Armillaria mellea está actuando como un patógeno agresivo. Al extraer la corteza de estos ejemplares, se aprecia el micelio blanco y/ o exudados oscuros o negros en la corteza.

Una vez muerto el árbol, se instala de forma saprofita en el tocón, de manera que, esos rizomorfos pueden extenderse posteriormente. La forma de actuar es eliminando el tocón y tratando con Trichoderma, este ultimo es eficiente en la fase incipiente, mientras Armillaria mellea está en las raíces, una vez que alcanza el cuello de la raíz no es efectiva.

La Armillaria mellea es un hongo muy polífago, coloniza frondosas, coníferas, arbustos, herbáceas e incluso palmeras. Se desarrolla en suelos húmedos muy compactados, por lo que lo hace raramente en suelos forestales.

Para descompactar el suelo, se puede tratar con aire comprimido el sistema radicular.

La forma de colonizar Armillaria mellea es de raíz a raíz a través de los rizomorfos, o de espora a raíz. Puede colonizar desde el cuello de la raíz si existe alguna herida.

Agrocybe aegerita (Syn. Agrocybe clilindracea). Seta de chopo

  • La cutícula es fácilmente separable de la carne y el color es variable según la planta sobre la que crece, siempre con aspecto meloso (como terciopelo), con tonos rojizos, gris oliváceo o marrón (puede tener diferentes colores), siempre con escamas marrón o pardo.
  • Su sombrero posee un color variable entre el blanco, crema hasta el negruzco. Alcanza un diámetro de 12 centímetros, pero generalmente es menor. Inicialmente es hemisférico, pero en la madurez acaba siendo casi plano. Aparece en grupos numerosos.
  • Las laminas son color crema que pasa a café con leche en la madurez.
  • El pie es cilíndrico, curvado, fibroso, radicante y cespitoso, de color más claro que el sombrero.
  • El anillo es membranoso que desaparece pronto.
  • La carne es blanca, solida, tenaz y fibrosa en el pie, con sabor agradable de avellana. Olor a manzana.
  • La esporada es color canela.
  • Produce pudrición blanca, es saprófito y principalmente colonizador secundario, por lo que hay que prestar atención al hongo que colonizo primero.
  • Además de en la tierra, puede encontrarse hasta dos metros de altura en cavidades.
  • No es un hongo que afecte la estabilidad del árbol, pero se cita por su abundante presencia en la península Ibérica.
agrocibe aegerita
Foto 42

Ganoderma spp.

Descripción general conforme a la foto 43, en la península hay siete especies identificadas:

  • Generalmente superficies zonadas formando ondulaciones rugosas.
  • Superficie generalmente pardo rojiza y poros blanquecinos lisa. Los tubos son blancos en el exterior, en el interior es marrón.
  • Esporada color “cacao en polvo”.
ganoderma
Foto 43

Son hongos parásitos facultativos que producen pudrición blanca con lignificación selectiva. Hay perdida de lignina en el estado incipiente que detecta el árbol y puede desarrollar contrafuertes en el cuello debido a la propia perdida de madera. Revisando la publicación de G. Passolas “Hongos xilófagos que viven en los árboles, en el punto 3.1.3 Raíces muertas o en deterioro: el proceso de generación de duramen (en mayor medida en las especies con duramen verdadero, pero también en aquellas con duramen progresivo) hace que las raíces que en su día estuvieron conectadas a la zona fisiológicamente activa del árbol (albura), vayan quedando conectadas ahora a la zona inactiva. Son por tanto raíces que entran en deterioro y que morirán debido a la migración de la albura a zonas mas alejadas del centro. Este proceso obliga a las raíces a seguir dos estrategias (que varían en función de la especie y de las condiciones del entorno): migración de las raíces con la albura y la generación de raíces de sustitución.»

Es decir, los contrafuertes que se crean en el cuello es una reacción al ataque del hongo, mientras que las raíces migratorias, y las de substitución, son una adaptación del árbol con respecto a su crecimiento y el entorno. “Ambos procesos tienen como objetivo mantener un buen contacto entre la albura y las raíces para que el sistema del árbol funcione correctamente. De hecho, normalmente, todas las raíces de los arboles maduros y viejos, son raíces nuevas.”

En la foto 44, vemos las tres especies que va a tratar mas en profundidad Andres, si bien G. applanatum tiene interés por estar extendida pero no en el medio urbano, ni crear problemas estructurales.

Ganoderma
Foto 44

Ganoderma resinaceum

La carne es blanca y los tubos se encuentran entre la carne. La fructificación nueva se desarrolla sobre la anterior. Es menos dura que G. adpersum, ambos hongos son perennes. Puede remontar raramente por encima del cuello de la raíz, pero es un hongo que coloniza mas el sistema radical. La rotura se produce mas frecuentemente a partir del cuello.

Ganoderma adpersum

Al corte, la carne es marrón oscura, justo debajo se forman los tubos. Es más dura que G. resinaceum, ambos hongos son perennes. Se desarrolla en el interior del cuello donde hay una gran cantidad de madera muerta, si bien también puede remontar el tronco. La degradación de la madera del árbol y el avance del hongo, son lentos. Tiene una gran capacidad para matar tejido vascular: albura y anillos interiores. Degrada raíces antiguas y el cuello: “con el tiempo, el árbol cae”.

Phaeolus schweinitzii

Accede al árbol a través de sus esporas o por heridas en las raíces. En muchos casos, las raíces están previamente colonizadas por Armillaria. Es un hongo hipogeo y saprofito, que produce perdida de madera en estado incipiente, produciendo grietas en la corteza (Foto 50). Coloniza principalmente raíces y cuello de coníferas, especialmente cedros.

Como se aprecia en la foto 48, tiene diferente manera de desarrollarse si lo hace en el sistema radicular o en el cuello. Genera una pudrición marrón con grietas que puede provocar la caída del árbol.

Es un hongo que hay que identificarlo en otoño, porque es anual y el resto del año es negro. Los tubos son de formas geométricas.

Perenniporia fraxinea (= Fomitopsis cytisina)

Coloniza especies frondosas como el plátano de la sombra y el chopo. Su invasividad es moderada y en condiciones de debilidad puede producir rotura. Anatómicamente parece cuero trabajado en su exterior. Al corte el color es blanco, y la carne está formado por tubos.

La pudrición es blanca con deslignificación selectiva.

Rigidoporus ulmarius

Se puede reconocer por el contraste entre la carne blanca y los tubos marrones. Es un hongo hipogeo y saprofito perenne que produce pudrición marrón.

No suele provocar fallo estructural en arboles como el anterior hongo, si bien degrada el duramen. Accede a través de las heridas y puede aparecer a varios metros de altura.

A continuación, algunas dudas resueltas antes de pasar al siguiente bloque:

  • La encapsulación detiene el proceso de pudrición de la madera porque es capaz de llegar a hacer el vacío, es decir, no existe oxigeno en contacto con los micelios del hongo.
  • Los hongos descomponedores que producen la pudrición cubica, aparecen con mayor frecuencia en las coníferas, pero no por ello producen fallo estructural. Como ya hemos visto, genera madera de reacción en el lado de compresión y existe mas celulosa que lignina, que es mas resistente a la flexión o tensión.
  • Cada vez que aparece una grieta en un árbol, es un punto en el que puede desarrollarse un hongo con mucha probabilidad. Este se expande rápidamente longitudinalmente hacia arriba o hacia abajo, las hifas se desarrollarán por el punto mas sencillo, la barrera celular; es por ello que la barrera de compartimentación 1 no es la mas débil, sino la mas utilizada en estos casos.

RESPUESTA DE LOS ÁRBOLES A LAS LESIONES

Los efectos que tienen las heridas en los árboles son:

  1. Vía de entrada de hongos y de otros microorganismos
  2. Entrada de aire, cavitación y embolismo
  3. Desecación de tejidos
  4. Disfunción y decoloración local de la madera

En la foto 56 y 57, se recuerda que, en el corte transversal de árbol, este está formado por xilema o leño (duramen y albura) en el interior, y es el cambium la parte de tejido vascular que está generando células de xilema hacia el interior (anillo de crecimiento) y la corteza hacia el exterior, donde está incluido el floema. Finalmente es el suber, que también pertenece a la corteza, el que termina de aislar al árbol del exterior.

Partiendo de estas dos fotografías, se introduce que no todos los tejidos del árbol, tienen la misma respuesta a una misma lesión.

El duramen es madera procesada, formada por polifenoles principalmente en las frondosas y por espartenos en las coníferas. Si bien, en algunas especies existe duramen no diferenciado o progresivo. Es decir, el árbol no fabrica una madera específica, sino que parecería que la va abandonando, normalmente a un ritmo menor que el de las especies con duramen verdadero y dejándola, en general, menos modificada y más accesible, la madera que forma parte del duramen progresivo no suele tener mucha diferencia en coloración y características con la albura. En este grupo encontramos Aesculus, Platanus, Fagus, etc. (G. Passolas “Hongos xilófagos que viven en los árboles”).

La albura está compuesta por células vivas y también por células inactivas. La corteza protege los tejidos internos.

En la fotografía 57, en rojo están representadas las células vivas, en negro las células muertas y las células parenquimáticas con el interior en blanco. Son las células parenquimáticas las que responden a las heridas (servicio de urgencias o 112). https://hort.ifas.ufl.edu/woody  Tree biology – Pruning – Landscape plants – Edward F. Gilman – UF/IFAS (ufl.edu)

lesiones en distintos tejidos
Foto 57bis

En la foto 57bis, se aprecia el apoplasto son las células muertas y el espacio vacío que rodean el simplasto. El apoplasto se compone típicamente de los vasos (maderas duras caducas) o traqueidas (coníferas) y fibras.

En la foto 57bis02, las células parénquimas son células vivas dentro del xilema que almacenan almidón. Hay parte del simplasta y están conectados a las otras células vivas por plasmodermo. El plasmoderma funciona manteniendo células vivas conectadas.

En la foto 57bis03, el floema se desarrolla a partir del cambium hacia el exterior. Ha sido referido como la corteza interior. Los azúcares se translocan de las hojas hacia las raíces en los elementos del tubo del tamiz del floema. Los azúcares se mueven desde el floema hacia los radios y hacia otras células parénquimas del simplasto cuando el árbol está sano y creciendo y los azúcares son abundantes. Los alimentos almacenados (almidón) se pueden volver a convertir en azúcares y trasladarlos a donde sea necesario en el árbol.

En la foto 57bis04, el xilema es la madera del árbol generada al interior de la zona cambial. La porción exterior está conduciendo en la albura que almacena almidón y conduce agua y sustancias disueltas en agua. La porción interna es la albura no conductora que almacena almidón. El interior en la zona no conductora de la albura, es en muchos árboles la madera de duramen.

En la foto 57bis05, el simplasto está formado por las células vivientes y las conexiones entre las células vivientes. El almidón se almacena en el simplasto. Parénquima axial, parénquima de rayos, tubos de tamiz, células compañeras, cambium de corcho, cambium y plasmoderma forman el simplasto.

Básicamente, se puede resumir que, dentro del xilema, la albura tiene defensas activas y el duramen no, es decir, solo tiene respuestas pasivas (peridermis, ritidoma y duramen verdadero). A parte de esto, hay otras defensas activas que se encuentran en las células vivas del floema, el cambium vascular y la albura, como se acaba de mencionar. Foto 58.

respuestas frente a daños
Foto 58

Normalmente, si el duramen no es diferenciado (Foto 59: haya, fresno, arce, falso castaño, abedul, abeto, picea, sauce, tilo, carpe, etc.), estamos tratando especies poco longevas, aunque existen excepciones. Dentro de estas, existen especies que forman un falso duramen por decoloración, que no siguen concéntricamente los anillos de crecimiento (foto 60, corte transversal chopo) y no proporcionan resistencia a la madera frente al ataque de hongos descomponedores. Las especies que generan un falso duramen, a priori menos efectivo que el duramen verdadero, son chopo, fresno, tilo, castaño de indias, etc. Solo forman un verdadero duramen con la edad, las especies genéticamente programadas para ello.

Cuando se produce un daño en la proximidad de la herida, se activan procesos fisiológicos que incluyen la formación de sustancias de crecimiento, la formación de resinas y la síntesis de sustancias fenólicas o la formación de células meristemáticas. Las zonas rosadas de la sección transversal del plátano de la sombra de la foto 61, son la creación de polifenoles desde células meristemáticas. Gran parte de su sección está activa, es decir, es albura.

Como ya se ha mencionado, las respuestas activas a lesiones o heridas en los árboles, se realizan únicamente por las células vivas, con el fin de proteger la corteza interna o floema, el cambium y el sistema de conducción en la albura. Cuando se produce un daño en la proximidad a la herida, se activan procesos fisiológicos que incluyen la formación de sustancias de crecimiento, la formación de resinas y la síntesis de sustancias fenólicos o la formación de células meristemáticas. Foto 62 (The CODIT Principle 2015).

respuesta activa en floema
Foto 62

En las respuestas activas en el floema, en la corteza la extensión de la decoloración después de una lesión suele ser significativamente más baja en la corteza que en la madera. Foto 63 (The CODIT Principle 2015). Existe una gran concentración de células parenquimáticas en el floema que son las que forman el triángulo y la decoloración.

respuesta activa en floema
Foto 63

Las respuestas activas desde el cambium vascular son la formación de callo y desde el callo la formación de madera de herida. En ocasiones se produce una superficie callosa parecida a la madera de herida. Por superficie callosa se entienda el tejido meristemático poco diferenciado que encapsula la herida. El callo es una encapsulación de la herida. En el cambium se induce la respuesta de cierra de la herida, se forma un callo, madera de herida, zona de barrera y superficie callosa. Se persigue la encapsulación de la herida. Foto 64.

respuesta activa en cambium
Foto 64

Las respuestas activas en la albura se produce la zona de reacción un incremento de sustancias fenólicas y humedad. En principio en el entorno de la herida (un poco alejado). Más tarde como defensa frente a pudriciones. En la foto 65, se aprecia la colonización e invasión de I. hispidus en un plátano de la sombra, que sobrepasa la zona de reacción generada por el árbol. En ciertos casos en la dinámica entre arboles y hongos, la parada vegetativa del árbol se produce antes que la del hongo, de manera que el hongo puede seguir pudriendo a partir de la barrera S2 pues no existen polifenoles.

respuesta activa en albura
Foto 65

Modelo CODIT. Compartimentación y respuesta de cierre.

Las lesiones se deben a cortes inapropiados de poda, tormentas, hielo, nieve, animales, viento, exceso de peso, temperaturas extremas, heridas en el tronco, enfermedades, sustancias químicas y otras tensiones. Un árbol reacciona a la lesión creando límites a su alrededor. El proceso de fijación de límites que resiste la pérdida de la función normal de la madera y resiste la propagación de la decoloración y la descomposición se ha denominado compartimentación.

La decoloración es la respuesta ordenada del árbol a los microorganismos resultando en madera oscurecida, pero sin pérdida de fuerza. La descomposición o pudrición, es la ruptura ordenada del tejido que resulta en la pérdida de fuerza. La tasa de decoloración y decadencia depende de la gravedad de la herida, la posición en el árbol, el tamaño de la herida, la época del año, las especies, la edad de los árboles y los tipos de microorganismos infectados.

El modelo CODIT (Shigo y Marx 1977) estudia la compartimentación de las pudriciones en los árboles. Shigo nos explica en un video “cierre es lo de fuera (que corresponde al cambium vascular); compartimentación es lo de dentro (que corresponde a la parte con células vivas de la madera, la albura o xilema)”. Por lo tanto, existen dos procesos diferentes. Shigo no deja claro que un árbol esta diseñado para poder tener un alto potencial de compartimentación, como un submarino, y nos propone las cuatro barreras de la foto 66. La pared 4, es la zona de barrera formada por cambium vascular, la corteza interior entre tejidos.

La compartimentación puede describirse mediante el modelo CODIT (compartimentación de pudriciones en árboles). Cuatro límites diferentes (también llamados muros o barreras) en los árboles se han presentado en CODIT: barrera 1, barrera 2, barrera 3 y barrera 4. Cada forma de una manera diferente y protege el árbol de maneras únicas.

Las barreras se numeran en orden creciente de su capacidad para retrasar el movimiento de los organismos de descomposición. Por ejemplo, la barrera 3 es más fuerte que la barrera 1. La barrera 1 puede o no estar presente en el momento de herir. Las barreras 2 y 3 están presentes en el árbol en todo momento. La barrera 4 se forma en respuesta a la lesión.

Barrera 1: Los vasos del xilema inmediatamente por encima y por debajo de las lesiones, tapona con sustancias químicas cuando un árbol se lesiona. Esta respuesta de taponamiento forma la barrera 1. Algunos taponamientos ocurren normalmente sin lesiones. Taponar supone una limitación débil en algunos árboles como el almez (Celtis) y álamos (Populus), pero es más fuerte en otros, como muchos de los robles (Quercus). Debido a que la barrera 1 es débil, la descomposición en algunos árboles puede avanzar rápidamente arriba y abajo del tronco de la lesión que resulta en largas columnas de decaimiento y ramas huecas y troncos.

Barrera 2: Los anillos de crecimiento forman la barrera 2. La transición de un anillo de crecimiento al siguiente retarda el avance de los organismos de descomposición. Los organismos descomponedores, a menudo, tienen mayor dificultad para moverse a través de los anillos de crecimiento (barrera 2) de lo que lo hacen arriba y abajo del tallo (barrera 1). El funcionamiento de la barrera 2 se puede demostrar cuando se ve una sección transversal de un tronco o rama que se lesionó anteriormente. Una región oscurecida a menudo parece detener su avance hacia el radio medular en el límite de un anillo de crecimiento con el siguiente. Esta es la barrera 2 trabajando.

Barrera 3: Los radios forman la barrera 3. Tienen mucha capacidad de lucha contra la descomposición porque son ricos en almidón. Decoloración y decadencia se desarrollan más lentamente a través de la barrera 3 que las barreras 1 y 2. La resistencia de la barrera 3 se puede demostrar viendo una sección transversal de un tronco o rama lesionada hace varios años. Observe que hay una clara demarcación entre el tejido oscurecido y la madera de color claro normal. Si las barreras 2 y 3 fallan y los organismos descomponedores se rompen, el tronco o rama afectados pueden quedar huecos. La barrera 4 forma el borde exterior del hueco.

Barrera 4: Este es el límite más fuerte que retrasa la propagación de decoloración y decadencia en los árboles. Esta zona de reacción se forma a partir del cambium a lo largo del borde del anillo exterior de mayor crecimiento presente en el momento en que el árbol fue lesionado. Comienza en el punto donde el árbol fue lesionado y puede extenderse todo o parte alrededor del árbol. La barrera 4 permanece en la misma posición en el árbol, pero puede extenderse más alrededor o arriba y abajo del tronco con el tiempo. No se mueve con el nuevo cambium. Puede haber numerosas barreras 4 en un árbol, dependiendo de su historial de heridas. La barrera 4 forma el borde de un hueco.

La barrera 4 se desarrolla en respuesta a muchos tipos diferentes de lesiones. Puede tomar varios años para que la barrera 4 llegue al otro lado del tronco – o puede que nunca llegue tan lejos. La barrera 4 se extiende por encima y por debajo de la lesión esencialmente en forma de tubería. Puede desarrollarse unos pocos centímetros o muchos pies por encima y por debajo de la lesión.

La barrera 4 evita que los organismos de decoloración y descomposición (pudrición) se muevan hacia la madera producida después de la lesión. Esto significa que es extremadamente difícil para la decoloración o decadencia moverse de la barrera interior 4 al exterior de la barrera 4. Aunque esta tarea parece sencilla, es vital para la longevidad de los árboles. Imagínese si los organismos descomponedores pudieran extenderse a la madera formada después de la lesión – los árboles no podrían vivir para convertirse en viejos maestros majestuosos.

La ventaja obvia de la barrera 4 es que retrasa la descomposición; pero hay dos desventajas muy importantes. La primera desventaja es que los azúcares no pueden moverse a través de la barrera 4, es decir, los azúcares tienen más dificultades para entrar o salir de la porción del banco (xilema) rodeada por la barrera 4. Como resultado, algunos almidones almacenados pueden quedar atrapados en los radios y xilemas ubicados dentro de la barrera 4. Sin embargo, el almidón está disponible para descomponer organismos. El árbol puede haber desperdiciado el esfuerzo necesario para producir el azúcar y almacenarlo como almidón. Una comparación podría ser: Ganó el dinero (hizo los azúcares), depositó el dinero en el banco (lo guardó como almidón), entonces no pudo retirar parte del dinero (el almidón estaba atrapado en el interior).

Se puede imaginar cuánto estrés causa esto al árbol, imaginando que después del estrés para ganar dinero, y depositarlo en un banco, y no pudo obtener parte de él de vuelta. La creación de la barrera 4, también hace que el banco de energía sea más pequeño, por lo que se puede almacenar menos almidón. Esto ocurre porque la barrera 4 esencialmente cierra los nuevos depósitos de azúcares en la porción amurallada del xilema.

La segunda desventaja es que una grieta puede formarse a lo largo de la barrera 4. Esta separación o delaminación se llama una grieta de anillo y puede seguir la barrera 4 todo o parte alrededor del tronco. Una o más grietas secundarias, llamadas grietas radiales, pueden formarse a partir de la grieta del anillo a lo largo de un radio.

Otra grieta, es la grieta de cierre que ocurre cuando el callo y la madera herida intentan crecer y cerrar la herida. Esta grieta a menudo se extiende desde el punto de lesión hasta la ubicación actual de la corteza. A veces esta grieta nunca se cierra. Incluso si se cierra, la grieta permanece junto con su debilidad asociada. Las grietas en los árboles causan debilidad que puede hacerlos susceptibles a romperse. De hecho, las grietas son probablemente más preocupantes que la decadencia que resulta de la lesión.

Los árboles varían en su capacidad de formar barreras 1, 2 y 3. Estas barreras son débiles en los árboles que son compartimentadores pobres de decaimiento (Ver: lista de especies por capacidad de compartimentación Compartmentalization – Pruning – Landscape plants – Edward F. Gilman – UF/IFAS (ufl.edu) ). Troncos huecos resultan de barreras débiles. Estas tres barreras son más fuertes en árboles que son buenos compartimentadores. Después de la lesión a un compartimentador pobre, la barrera 4 puede llegar al lado opuesto del tronco rápidamente, dentro de unos pocos años. Debido a que las barreras 2 y 3 son más fuertes en un buen compartimentador, la barrera 4 sólo puede necesitar ser producida alrededor de parte del tronco.

MEJORAS AL MODELO CODIT DESDE 1977 A LA ACTUALIDAD

El termino CODIT se traduce actualmente como “compartimentación de los daños (damage) en los árboles”. Mi reflexión en este momento, viene a comparar el momento en que nos hacemos un corte, el primer objetivo es la coagulación o dejar de sangrar, después que no se infecte la herida y finalmente que cicatrice correctamente. Vamos a ver que es algo mas complejo, dependiendo también si la especie es conifera o frondosa, pues la madera es bastante distinta.

1. Primera respuesta.

Es el cierre de entrada de aire para evitar la cavitación de los vasos. A nivel de la albura, la respuesta en coníferas es lenta pero segura, gracias a las traqueidas, que sirven al mismo tiempo de sostén y transporte. Al entrar aire por las traqueidas, a diferencia que, por los vasos en las frondosas, al ser de pequeño diámetro se bloquean fácilmente y se sellan. En la foto 71 se aprecia un lumen pequeño comunicado o TORO que sella la pared celular. Es un mecanismo físico y no depende del vigor ni estado fisiológico del árbol. En cambio, la formación de resinas si depende de la vitalidad de este.

Como se ha dicho, en las frondosas hay vasos, de mayor diámetro (Foto 72) con células parenquimáticas adosadas, que pueden transportar gran cantidad de agua, de manera, que no se puede producir el cierre como en los TOROS. Para sellar el sistema vascular, el árbol tiene que movilizar sus reservas. Por lo tanto, no es un mecanismo físico y depende del estado fisiológico. En la foto 72 se observan puntos rojos que son las tilides que bloquean los vasos por tilosis.

frondosas versus coniferas
Foto 70

“Los vasos son, por su orientación y estructura, conductos que pueden facilitar un crecimiento rápido de cualquier infección, su pérdida de presión supone un grave problema para el flujo de sabia bruta que mueve todo el árbol, además de que la perdida de agua implica la desecación y la muerte de las células de manera masiva. Para cerrar estos canales, bloqueando el paso de agentes infecciosos y para impermeabilizar las zonas dañadas el primer proceso que se genera es el taponamiento de los vasos mediante una proteína (tilosis), en algunas especies con vasos cribosos también puede intervenir la calosa (lípido). La tilosis es generada por las células acompañantes de los vasos (parénquima axial) a través de los poros que las comunican con ellos. Las células parenquimáticas mueren tras la generación de la tilosis. La tilosis aparece como pequeños globos translucidos que bloquean la luz de los vasos impidiendo la perdida de agua y el paso de agentes externos”. (G. Passolas, “Hongos xilófagos que viven en los árboles”).

Existe distinta respuesta en el duramen que, en la albura, porque el xilema esta conectado con el cambium vascular que es el encargado de generar la barrera 4, es decir, S IV.

2. Respuestas activas y pasivas.

La importancia del parénquima en las especies frondosas. Existen distintos tipos de parénquima según donde se encuentren bioclimáticamente las especies vegetales (Morris et al.). A menor superficie de parénquima, menor reacción activa. Por ejemplo, en la Robinia pseudoacacia donde existe uno o dos anillos de crecimientos vivos hay baja reacción activa, pero de la misma manera, invierte gran cantidad de energía en crear duramen con alto contenido en polifenoles. Recordar que L. sulphureus es muy agresivo con la robinia por esta razón. En el caso de Platanus x hispánica, es casi lo contrario, tiene gran parte de su superficie con anillos de crecimiento vivos y con gran cantidad de células parenquimáticas, por tanto, tiene una gran capacidad de defensa activa.

En el caso de las coníferas, no es fácil que desarrollen pudriciones. Los canales resiníferos aparecen desde las traqueidas radiales en la zona del cambium y la albura. Es decir, la formación de resinas solo se produce en la albura o en la corteza. Tienen duramen verdadero. Su mecanismo activo de cierre, como vimos en la primera respuesta, es a través de los toros.

Es bastante interesante fijarse en el croquis de Morris et al. (Foto 74 izquierda), donde se puede observar en frondosas el proceso de tilosis (puntos blancos que bloquean los vasos), la barrera 1 axial, la barrera 2 paralela a los anillos de crecimiento, la barrera 3 en el sentido de los radios, la barrera 4 que parte del cambium vascular.

Deja un comentario

Este sitio usa Akismet para reducir el spam. Aprende cómo se procesan los datos de tus comentarios.